توارث در زنبور عسل

سوالات در مورد پرورش و نگهداری زنبورعسل و تغذیه و برداشت و انتقال زنبورستان و کوچ زنبورستان

مدیر انجمن: mellifera

hony
کاربر ویژه سایت زنبورعسل
کاربر ویژه سایت زنبورعسل
پست: 476
تاریخ عضویت: پنج‌شنبه ۲۲ دی ۱۳۹۰, ۳:۵۷ ب.ظ
محل اقامت: آذربایجان شرقی
تشکر کرده: 306 دفعه
تشکر شده: 559 دفعه
تماس:

توارث در زنبور عسل

پست توسط hony »

با سلام خدمت عزیزان. با اجازه دوستان ابتداء چند سطری در رابطه با مطالب نوشته شده زیر ارائه و بعد مباحث ارائه میشود/ داخل کشور سه کتاب تا جایی که میدونم در رابطه با ژنتیک زنبور عسل نوشته شده که هر چند مباحث به طور کامل توضیح داده نشده در این کتابها، و نواقصاتی به همراه دارد و اگر بخواهیم واقعیت را بگیم ما در ایران
عزیزمان کتاب کاملی در زمینه ژنتیک و بیوشیمی زنبور عسل حتی پرورش زنبور عسل نداریم از دست بنده ناراحت نشین . بحث هایی که در کتابهای پرورشی شده خوب بوده ولی کافی نبوده و کلیاتی از پرورش زنبورعسل ارائه داده اند. مطالب نوشته شده توسط اینجانب هم از خود بنده نبوده و رفرنسها ی استفاده شده از کتابهای اصلاح دام بوردون، ژنتیک استانسفیلد، ژنتیک بصیری، ژنتیک مساجران، ژنتیک پور علمی، اینترنت می باشد. در یایان هم از دوست گرامی آقای داریوش دانش باقری که زحمت پست کتاب استانسفیلد را برای بنده کشیدن ممنون و متشکر هستم / هر چند مسلماً مطالبی که توسط بنده نوشته شده خالی از اشکال نیست ولی شاید اطلاعاتی هرچند درحد ابتدایی را در زمینه ژنتیک زنبور عسل، این حشره خارق العاده به همراه داشته باشه/ با تشکر از همه عزیزان
با مقدمه ای از کتاب بیوشیمی لینجر: همایش مولکول ها، برنامه ای را به اجرا در می آورد که پایان آن، تکثیر این برنامه و خود جاودانگی آن همایش ملکولی، به طور خلاصه زندگی می باشد.
برای شناخت مطالب ابتدا از تقسیمات سلولی بحث پیش گرفته شده. و برای ساده تر کردن مطالب از فازهای مختلف تقسم سلولی اینتر فاز و آنافاز وغیره خود داری شده.
تقسیم میتوز
نوعی تقسیم هسته که در آن تعداد کروموزوم ها ثابت می ماند. به سلولی که می خواهد تقسیم شود سلول مادری و به سلول های حاصل سلول های دختری می گویند.در تقسیم میتوز تعداد کروموزوم های دو سلول دختری حاصل از هر تقسیم با هم و با سلول مادری که از آن بوجود آمده اند یکی است و مرحله اساسی در جدا شدن دو سلول است و از جمله پدیده‌ های است که به کمک میکروسکوپ نوری می تواند مورد مشاهده قرار گیرد
میوز
نوعی تقسیم هسته که در آن تعداد کروموزوم ها نصف می شود. حاصل هر تقسیم میوز چهار سلول دختری است که هر کدام نصف سلولی مادری کروموزوم دارند
تقسیم میوز شامل دو بخش میوز اول و میوز دوم است. محصول تقسیم میوز ، گامتها هستند...
تقسیم میوز باعث تولید گامت می شود و نوعی از تقسیم سلولی است که طی آن هر سلول فقط نصف تعداد کروموزومهای سلول والد خود را دریافت می‌کند

آشنایی با دو نوع تقسیم میتوز و میوز
در تقسیم‌ میتوز از یک‌ سلول‌ دیپلوئید (سلولی‌ که‌ در هسته‌ خود دارای‌ 2n کروموزوم‌ می باشد. )، دو سلول‌ دیپلوئید کاملاً مشابه‌ یکدیگر و مشابه‌ با سلول‌ اولیه‌ پدید می‌آید. از آنجا که‌ طی‌ میتوز، از یک‌ سلول‌ دیپلوئید، دو سلول‌ دیپلوئید پدید می‌آید که‌ هر یک‌ دارای‌ ماده‌ وراثتی‌ مساوی‌ با سلول‌ اولیه‌ هستند، لازم‌ است‌ که‌ پیش‌ از تقسیم‌، سلول‌ دیپلوئید اولیه‌، ماده‌ وراثتی‌ خود را دو برابر نماید. برخلاف‌ تقسیم‌ میتوز که‌ در اکثر سلول ها اتفاق‌ می‌افتد، در جانوران‌ تقسیم‌ میوز فقط‌ در سلول های‌ مولد «گامت ها» یا (سلول های‌ جنسی‌) انجام‌ می‌شود. به‌ این‌ سلول های‌ مولد گامت‌ ها، (سلول‌ زاینده‌) می‌گوییم‌. اگر سلول های‌ جنسی‌ از نظر تعداد کروموزوم ها مانند سایر سلول های‌ بدنی‌ می بودند، در هر نسل‌ تعداد کروموزوم های‌ سلول های‌ یک‌ گونه‌، دو برابر می‌شود. اما با تقسیم‌ میوز با نصف‌ شدن‌ تعداد کروموزوم های‌ سلول‌ جنسی‌ تعداد کروموزوم ها در افراد نسل های‌ مختلف‌ یک‌ گونه‌، ثابت‌ باقی‌ بماند. مثلاً در انسان سلول جنسی نر 23 کروموزوم و سلول جنسی ماده هم 23 کروموزوم خواهند داشت از ترکیب آن ها سلول تخمی تشکیل خواهد شد که 46 کروموزوم دارد یعنی به اندازه یک سلول معمولی بدن ما که 46 کروموزومی است. بنابراین‌، گامت ها یا سلول های‌ جنسی‌ حاصل‌ از تقسیم‌ میوز دارای‌ نیمی‌ از ماده‌ وراثتی‌ سلول های‌ دیپلوئید هستند. از آنجا که‌ سلول‌ دیپلوئید در هسته ی خود، دارای‌ 2n کروموزوم‌ است‌، تعداد کروموزوم های‌ هر گامت‌ با n نمایش‌ داده‌ می‌شود و اصطلاحاً سلول‌ n کروموزومی‌ را « هاپلوئید» می‌گویند. به‌ عبارت‌ دیگر، هر گامت‌ از هر جفت‌ کروموزوم‌ همولوگ‌ فقط‌ یکی‌ را داراست‌. طی‌ تقسیم‌ میوز از یک‌ سلول‌ دیپلوئید، چهار سلول‌ هاپلوئید پدید می‌آید. پس‌ مجموع‌ ماده‌ وراثتی‌ سلول های‌ حاصل‌، دو برابر ماده ی‌ وراثتی‌ سلول‌ اولیه‌ است‌ و لازم‌ است‌ که‌ پیش‌ از تقسیم‌، سلول‌ محتوای‌ ژنتیکی‌ خود را از طریق‌ همانندسازی‌ دو برابر نماید. در تقسیم‌ میوز نیز، همانند تقسیم‌ میتوز این‌ عمل‌ در مرحله ی پیش‌ از شروع‌ تقسیم‌ انجام‌ می‌شود و هر کروموزوم‌ دارای‌ دو کروماتید خواهری‌ کاملاً یکسان‌ می‌شود..
بنابراین به طور خلاصه تفاوت های این دو تقسیم عبارتند از:
1) تعداد کروموزوم ها در میوز نصف می شود ولی در میتوز ثابت می ماند.
2) میوز فقط در اندام های جنسی صورت می گیرد اما میتوز در همه اندام های در حال رشد صورت می گیرد.
3) هر تقسیم میوز دو مرحله دارد اما میتوز یک مرحله ای است.
4) حاصل هر بار میتوز دو سلول دختری است اما حاصل هر بار میوز چهار سلول دختری است.
5) تقسیم‌ میتوز که‌ در اکثر سلول ها اتفاق‌ می‌افتد اما در جانوران‌ تقسیم‌ میوز فقط‌ در سلول های‌ مولد گامت ها می باشد.
6) در میوز با تشکیل سیناپس وکیاسما امکان نوترکیبی وجود دارد اما در میتوز خیر.
در میوز در مراحل اولیه امکان نوترکیبی بین کروموزوم ها وجود دارد. حاصل اولین میوز ایجاد دو سلول است که در مرحله دوم این دو سلول به چهار سلول مبدل می گردند.
اما واقعاً فایده میوز چیست؟
میوز با ثابت نگه داشتن تعداد کروموزوم ها در طی نسل ها و ایجاد تنوع در جانداران نقش مهم خود را ایفا می کند.

چند نکته جهت یاد آوری:
1) همیشه در یک بار میتوز دو سلول و در یک بار میوز چهار سلول دختری ایجاد می شود و تعداد سلول های تولید شد ربطی به تعداد کروموزوم ها ندارد.
2) برای تقسیم میوز فقط یکبار همانند سازی DNA انجام می شود که در مرحله S اینترفاز است.
3) میوز خود شامل دو مرحله است، میوزI و میوزII که در پایان هر مرحله عمل سیتوکینز اتفاق می افتد یعنی در مجموع دو بار سیتوپلاسم تقسیم می شود.
4) تشکیل تتراد از ویژگی های پروفاز میوز I است و کروموزوم های همتا در آنافاز I از هم جدا می شوند(به دلیل وجود ساختار تتراد) درمیوزII کروماتید های خواهری از هم جدا می شوند در واقع تفاوت بین این دو مرحله است.
5) سلول هایی که اسپرم و تخمک تولید می کنند 2nهستند و با تقسیم میوز گامت های هاپلوئید ایجاد می کنند(گامت ها همیشه هاپلوئید هستند).
در پایان میوز I در مراحل تخمک سازی دو سلول حاصل می شود که این دو سلول از نظر مواد وراثتی یکسان ولی از نظر مقدار سیتوپلاسم متفاوت هستند. تخمک نابالغ و اولین گویچه قطبی در آخرین مرحله میوزI به وجود می آیند و میوز II را انجام می دهند و سرانجام تخمک تمایز نیافته و دومین گویچه قطبی را به وجود می

آورند.
با توجه به خاصیت تقسیم میوز تخمک نابالغ و اولین گویچه قطبی دارای کروموزوم های دو کروماتیدی هستند اما تخمک نابالغ و دومین گویچه دارای کروموزوم هایی تک کروماتیدی هستند.
سلول های حاصل از اولین تقسیم میوزی ضمن اسپرماتوژنز اسپرم های نابالغ نام دارند و در مرحله ی بعدی میوز تبدیل به اسپرم های تمایز نیافته و سپس به اسپرم تبدیل می شوند. نتیجه تقسیمات سلول های زایندۀ اسپرم و سلول های زاینده ی تخمک در جریان گامت زایی به ترتیب 4 اسپرم فعال و 1 تخمک است.
چگونه تقسیم میتوز تعداد کروموزوم ها را در طی نسل ها ثابت نگه می دارد؟
در نتیجه میوز سلول های جنسی نصف سلول های معمولی(سوماتیک) کروموزوم دارند وقتی سلول های جنسی نر ماده با هم ترکیب شوند سلول تخم حاصل به اندازه یک سلول معمولی کروموزوم خوامد داشت.مثلا در انسان سلول جنسی نر یا اسپرم ۲۳ کروموزوم و تخمک یا سلول جنسی ماده هم ۲۳ کروموزوم خواهند داشت از ترکیب آن ها سلول تخمی تشکیل خواهد شد که ۴۶ کروموزوم دارد یعنی به اندازه یک سلول معمولی بدن ما که ۴۶ کروموزومی است.
نقطه. سلولهای تولید شده ربطی به تعداد کرو موزوم ها ندارن همیشه در یه بار میتوز دوسلول و در یک بارمیوز چهار سلول دختر به وجود می آید
ژنتیک سلولی زنبور عسل
بدن زنبور عسل از تعداد بسیار زیادی سلول و مواد محتوی آن تشکیل شده است (خاطر نشان میشود که تعداد سلول ها در انسان حداقل 1014 شناسایی شده است.) این سلول ها. شکل ها و وظایف متفاوتی دارند و هریک از آنها دارای دیواره سلولی وحاوی مایع غلیظی بنام پروتو پلاسم است که پروتو پلاسم خودش سیتوپلاسم دارد که در وسط آن یک هسته کروی دیده می شود هسته سلول حاوی عوامل ارثی ( ژنها) است.رشد یک موجود زنده در اثر افزایش تعداد سلولهای بدن آن است.هر سلول کامل دارای ژنهای است که سایر سلولها دارند بنابراین برای رشد و نمو یک موجود زنده به سازو کاری نیاز است که سبب افزایش تعداد سلولها و تولید شبکه کروماتینی کاملاً یکسانی در آن ها شود/ این سازو کار با یک نوع تقسیم سلولی بنام میتوز انجام میشود که طی آن یک سلول به دو سلول مشابه تقسیم می گردد. این فرایند تابلوغ کامل موجود ادامه می یابد /
گامت: به طور کلی به سلولهای اندام تولید مثل جنسی ملکه زنبور عسل ( تخمدان)، سلول جنسی ماده (اوول)، و اندام تولید مثل نر ( بیضه ها)، سلول جنسی نر( اسپرماتوزوئید) گامت میگن.
نقطه: تعداد سلولهای جنسی از طریق تقسیم میوز( که خدمت دوستان ارائه خواهد شد) افزایش می یابد نه تقسیم میتوزی. اما قبل از تبدیل به گامت فعال مرحله بلوغ را طی میکند/ پس سلولهای تناسلی ماده (اوول) در هنگام بلوغ هم ( کامل شدن) فقط یک دسته کروموزوم (16 عدد) دارند که در اثر کاهش کروموزومی یا تقسیم میوزی به وجود می آید.

تقسیم سلولی میوز
تقسیم میوز در سلول های تناسلی زنبور ماده در دو مرحله متوالی صورت می گیرد که مرحله دوم شبیه تقسیم میتوز است.
مرحله اول تقسیم: کروموزوم ها با منشاء مادری و پدری جفت می شوند و به صورت 16 کروموزوم ( مشابه) در اطراف محور تقسیم قرار می گیرند. جفت شدن کروموزوم را سیناپس میگن هنگام سیناپس یا قبل از آن کروموزوم های مشابه دوبرابر ( تکثیر ) می شوند و به جای یک جفت کروموزم یک گروه چهار کروموزومی یا تتراد ایجاد میشود.
امکان دارد در حالت تتراد قسمت های از کروموزم ها با هم مبادله شوند یعنی قسمتی از یک کروموزوم مادری با قسمت مشابه آن از کروموزوم پدری تعویض شود. تعویض قسمتهای کروموزومی را کراسینگ آور می نامند. در اثر این عمل گروهی از ژن ها که روی یک کروموزوم هستند با گروه دیگری از ژن ها که روی کروموزوم مشابه آن قرار
دارند تعویض می شوند. دو کروموزوم یک تتراد به یک قطب انتقال می یابند و دو کروموزوم مشابه دیگر به قطب دیگر منتقل می شوند و دو سلول هاپلوئید تولید میکنند/ نقطه/ در مرحله کراسینگ آور : هر سلول هاپلوئید به طور اتفاقی تعدادی از کروموزوم های مادری و پدری را دریافت میکنند. به عبارتی دیگر کروموزومهای یک سلول دختر تنها از نوع مادری، و پدری نمی باشد . همچنین به دلیل رخداد کراسینگ آور ممکن است دیگر از نظر ژنتیکی یکسان نباشند.
مرحله دوم تقسیم: در هر قطب مجدداً تقسیم دومی انجام می شود به این صورت که در محل تجمع کروموزوم ها در هر قطب یک محور تقسیم ایجاد میشود . کروموزوم هایی که در تقسیم اول به یک قطب رفته اند، از هم جدا و هریک به قطب تقسیم دوم منتقل می شوند.بنابراین در هر سلول کروموزوم ها روی محور تقسیم قرار می گیرند و رشته های یکسان کروموزوم ها از هم جدا می شوند. در نتیجه چهار هسته جدید در تخم به وجود می آید که در هر کدام از آنها تعداد کروموزوم ها نصف تعداد قبل در هسته تخم است. البته فقط یکی از این چهار هسته جدید باقی می ماند که به آن هسته اولیه تخم می گویند . سه هسته دیگر که اجسام قطبی نامیده می شوند تجزیه شده و از بین می روند . هسته اسپرماتوزوئید با هسته باقی مانده (تخم) ترکیب و تخم تلقیح یا بارو می شود
تقسم میوزی در زنبور نر
اگر تخم بارو نشود رشد و نمو میکند و از سلول غیر بارو، زنبور نر و از تخم بارور زنبور ماده به وجود می آید. در هر دو حالت ( تخم بارو و یا غیر بارو) تقسیمات میتوزی انجام و لارو زنبور تولید می شود. پیش از اینکه یک سلول جنسی نر سلول جنسی ماده را بارو کند باید در طی مراحلی از شکل سلول جنسی ابتدایی ( شبیه سلول بدنی یا سوماتیک) به ا سپرماتوزوئید تغییر یابد. هر اسپرماتوزوئید یک سر کوچک ( محتوی کروموزوم های فشرده) و یک دم بلند و نازک دارد حرکات موجی دم باعث حرکات اسپرماتوزوئید می شود. برای تشکیل اسپرماتوزوئید ابتدا یک تقسیم میوز ناقص انجام میشود.یعنی کروموزوم ها بعد از تشکیل محور تقسیم روی آنها ردیف و سپس بدون اینکه تقسیم صورت گیرد از هم جدا می شوند و دیواره هسته از بین می رود. ( البته براساس یک نظریه در مرحله میوز اول جوانه های سیتوپلاسمی از سلول جنسی خارج و سپس اجسام مدور از جنس پروتئین وارد این جوانه های سیتوپلاسمی می شود و در نهایت از سلول جدا می گردد). پس از این مرحله هسته دارای همان مجموعه 16 کروموزومی اول است. پس از این تقسیم ناقص میوزی محور تقسیم دیگری تشکیل می شود که با محور اولیه زاویه دارد و هریک از کروموزوم ها نیز به دو رشته تبدیل می شوند و روی محور تقسیم قرار میگیرند در این مرحله غشاء هسته ناپدید و رشته های یکسان کروموزوم ها از هم جدا می شوند و به طرف قطب های مخالف می روند در پایان سلول اولیه، به دو سلول جدید تقسیم می شود که هریک 16 کروموزوم دارد . بخش اصلی پروتوپلاسم سلول والد وارد یکی از سلولهای جدید می شود و این سلول به اسپرماتوزوئید کامل و سلول دیگر به یک اسپرماتوزوئید ناقص تبدیل شده و از بین می رود.
کروموزوم:
در داخل هسته سلولی قرار دارد و حاوی مواد وراثتی است و تنظیم کننده تمام پدیده های سلولی موجود زنده و عامل وراثت را شامل میشود

مشخصات کروموزوم
کروموزم در هسته سلولی که در حال تقسیم نیستند به صورت رشته نامشخص هستند که به آنها کروماتین میگن در واقع هر یک از رشته های کروماتینی یک کروموزوم است. در طی مر حله تقسیم سلولی. این رشته های کرو ماتینی متراکم و ذخیم میشن و در زیر میکروسکوپ هم قابل مشاهده است. در این هنگام هر کروموزوم به صورت دو رشته مجاور هم ( کروماتید) ظاهر می شوند که در قسمتی به نام سانترومر متصل هستند.اندازه کروموزوم ها از 2/0 میکرون تا 35 میکرون در موجودات دیگر است. ولی معمولا اندازه آنها بین 1 تا 10 میکرون است/نصف کروموزوم ها در هسته سلول بدنی موجودات عالی از پدر ونصف دیگر از مادر به ارث میرسد این موجودات را اصطلاحاً n2
کروموزومی( دپلوئید) می نامند مانند جنس ماده در زنبور عسل.به عبارتی دیگر در هر هسته سلول این موجودات n کروموزوم از پدر وn کروموزوم از مادر به ارث می رسد.در هسته سلول بدنی موجودات دیگر نیز n کروموزوم وجود دارد مانند جنس نر که به آن هم هاپلوئید یا همان n کروموزومی میگن/نقطه/ در هسته سلول های جنسی ( گامت های نر و ماده) نیز n کروموزوم از قبل وجود دارد که ازطریق تقسیمات میوزی به وجود آمدهکروموزوم ها / توسط رنگ ها ( مارکر سلولی) میتوان کروموزوم ها را قابل رویت و مطاله نمود . در زنبور عسل و در هسته مرکزی سلول ملکه و کارگرها 16×2 و و در نرها 16×1 کروموزوم وجود دارد هر یک بخش از کرومزوم به انجام یک نوع فعالیت جهت ساخت یا تولید مواد هدایتی فرمان می دهند این بخش کوچک ژن نامیده می شود. ژن میتونه روی یک یا تعداد زیادی صفات یک موجود تاثیر گذار باشه همچنین یک صفت هم میتونه وابسته به چندین ژن باشه.مکان تولید ژنها در پلاسمای سلول قراردارند و در پلاسمای سلول کلیه موادی که سلول برای زندگی و رشد نیاز دارد ساخته می شود. روی کروموزوم ها ژنهای مختلفی یکی پس از دیگری ردیف شده اند و هریک از ژنها نقشه ساختمانی برای تولید یک ماده را در خود دارد و تاثیر روی شکل ظاهری ، توان تولیدی و رفتار زنبورها دارند. هر کروموزوم در زنبور عسل وظایفی دارد که بررخی از آنها شناسایی شده است به صورتی که این کروموزوم ها شماره گذاری شده و کروموزوم های 2،5، 10، رفتار صحراگردی و کروموزوم های شماره 6،4،3 رفتار دفاعی (نیش زنی) را کنترل می کنند. و همچنین کروموزوم های 3و 10 علاوه بر وظایف پیش گفته به ترتیب تعین جنسیت و یادگیری را کنترل میکنند خاط نشان می شود که تا کنون 22 آلل جنسی در زنبور عسل شناسای شده است/ کروموزوم شماره 11 اندازه بدن و تولید فرمون های خطر را کنترل میکند.

آلل/ ژنهای مختلف که به یک مکان ژنی روی کروموزوم قرار می گیرند آلل نامیده می شوند
آلل های جنسی در زنبور عسل
ژن ها عامل توارث صفات هستند که روی کروموزم ها قرار میگیرند .نوع جنس نر و ماده در موجودات گوناگون با کروموزوم های جنسی (XY،XX) یا (XX،XZ) تعیین می شود ولی در زنبور عسل فقط یک مکان ژنی ( مکان ژنی X) در تعیین جنس نقش دارد. در این جایگاه ژنی، حدود 22 آلل متفاوت شناخته شده است که به صورت a3،a2،a1 تا a22 نشان داده می شوند. این آلل ها ی تعیین کننده جنسی را الل های جنسی میگن و اگر در یک زنبور دو آلل جنسی متفاوت متلاً( a3،a5) باشد جنس آن ماده و اگر در سلول های زنبور فقط یک آلل جنسی موجد باشد جنس آن نر خواهد بود تاثیر این آلل ها در راستۀ بال غشاییان به صورت افزایشی بوده یعنی اگر یک آلل باشد جنس زنبور نر و اگر بیشتر باشد جنس زنبور ماده خواهد شد ولی در زنبور عسل معمولی این اثر افزایشی وجود ندارد و اگر الل ها متفاوت باشند جنس زنبور ماده و اگر مشابه یا یک آلل باشد جنس زنبور نر خواهد بود. در بعضی موارد و درهنگام آمیزش طبیعی و به خصوص آمیزش های خویشاوندی که دو آلل جنسی
مشابه نظیر(a3،a3) در یک تخم بارو ر قرار میگیرد جنس زنبور عسل نر دیپلوئید خواهد شدو در حالت طبیعی زنبور های کارگر لاروهای حاصل از این تخم ها را به بیرون از کندو منتقل میکنند. ممکن است این پدیده به دلیل نبودن فرمون مناسب در این نوع لارو باشد به هر حال این نوع لارو زنبور نر داخل سلول کارگر است ولی فرمون مخصوص لارو زنبور کارگر تولید نمی کند. از انجا که دو الل جنسی در کروموزوم های ملکه متفاوت است از هر ملکه دو نوع زنبور نر تولید میشود (که در مرحله کراسیگ آور ممکن اسن طی تغیراتی نرهای متفاوت تولید شود که در بالا هم به این نقطه اشاره شد) به علاوه ممکن است در کیسۀ ذخیره اسپرم ملکه تا 22 نوع آلل جنسی متفاوت ( اسپرماتوزئیدهای گوناگون) که حاصل آمیزش با زنبور های نر متفاوت است موجود باشد. در مواردی که مجموع
کروموزوم های ملکه و کروموزوم های اسپرماتوزئیدهای موجود در کیسۀ ذخیره اسپرم او ، دارای حداقل 6 آلل جنسی متفاوت باشد در بخش زیادی از سلولهای( مخصوص زنبورهای کارگر ) شان تخم گذاری می کند در غیر این صورت خالی یا زنبور نر البته مخصوص دیپلوئید تولید میشود به این خاطر هست که میگن حداقل 6 کندوی پدری(
حاصل از چند ملکه متفاوت) در آمیزش طبیعی ملکه استفاده شود. در ضمن به خاطر جا افتادن مسئله دوباره تکرار میکنم این مطلب را که زنبورهاي عسل ، داراي سيستم توليد مثل هاپلوديپلوئيد هستند . اين امر به اين معنا است كه زنبورهاي نر از تخم هاي لقاح نيافته به وجود مي آيند و زنبورهاي كارگر و ملكه ، از تخم هاي لقاح يافته به وجود مي آيند . لذا زنبورهاي نر والد نر ندارند و تنها نيمي از كرومووم ها را و آنها را هم از مادر خود دريافت مي كنند . هر زنبور مادر ، دو تا از اين آلل را دارد كه يكي از آنها را از مادر و ديگري را از پدر خود مي گيرد . در حدود 19تا 22 گونه از اين ژن ها شناخته شده که احتمالا (باز ادامه دارد) كه آنها را به صورت A و B و C و .... الي S
نشان مي دهيم . تخم و اسپرم تشكيل دهندة يك آلل هستند . اگر تركيب اين دو با يكديگر متفاوت باشد (مثلا ً AB ، BC ، DE) ، در نتيجه زنبور حاصل زنبوري ماده خواهد بود ؛ ولي اگر دو آلل يكسان در هنگام لقاح در كنار يكديگر قرار گيرند ، (مانند AA و BB و CC و ...) ، تخم بلافاصله قبل از رسيدن به مرحله
خروج از تخم از بين خواهد رفت . چنين حالتي يك زنبور ديپلوئيد نر ، با ژنتيك ديپلوئيد به وجود مي آورد كه يك حالت غير طبيعي است و هرگز قادر نخواهد بود كه در كندو بالغ شود
کروماتید: دو رشته یکسان هر کروموزوم است که در اثر همانند سازی دی ان ای به وجود می ایند.
ژن: قسمتی از کروموزوم است با تعداد باز آلی با ترتیب معین در زنجیرۀ اسید نو کلوئیک که اطلاعات معین ژنتیک را برای یک وظیفه مشخص ( در موجود زنده) در خود ظبط و نگهداری میکند و ژنها را به صورت حرف لاتین W/A و غیره نشان می دهند با میکروسکوب نوری هم قابل مشاهده نیستند.
لوکوس/ قسمت و یا بخشی از یک کروموزوم به عنوان جایگاه ژن و یا لوکوس نامیده می شود. یک ژن در یک لوکس فرمان یک فعالیت متابولیسمی را می دهد که به دین وسیله همان صفت تحت تاثیر قرار می گیرد.
ژنوتیپ: فرم یا ریخت ارثی یا وضع ژنتیکی موجود زنده رو گویند.


مشخصات ژنها
ژنها باعث بروز حالات متفاوت یک صفت می شوند و دو یا چند ترکیب گوناگون( آلل) دارند. اثر ژنها بر صفات کیفی ( مثل رنگ) به صورت گسسته است. برای مثال در نخود فرنگی یک ژن عامل توارث رنگ است که به صورت قرمز یا سفید بروز میکند. ولی در صفات کمّی مانند تولید عسل به وسیله تعداد زیادی ژن کنترل می شود و تغییرات صفت در جامعه به صورت پیوسته است
انتقال ژن ها
برای ساده شدن قضیه به یک لوکس توجه می کنیم . نرها از ملکه های هتروزیگوت یکی از دو آلل های مادری را به ارث می برند و آن را توسط اسپرم ها منتقل می دهند. زنبور های کارگر و ملکه های جوان در کنار آلل پدری همچنین یکی از دو آلل مادری را به ارث می برند. کثرت ترکیب های متفاوت ژنوتیپ ها وابستگی به اندازه سهم تعداد سلولهای اسپرم از نرهای مولد متفاوت دارد.
به ارث بردن ژنهای پدری و مادری در ملکه جوان یا زنبور کارگر
یک ملکه هتروزیگوت تخمهایی تولید میکند که آلل به فرض G1 یا آلل G2 دارند. سلول تخم با یک سلول اسپرم ترکیب می شود. متفاوت بودن تر کیبات ژنتیکی نسل بعدی بستگی دارد که کدام آلل را سلول اسپرم با خود بهمراه دارد. احتمال هر سلول تخم در ملکه 50% است.

هموزیگوت و هتروزیگوت: در سلول های دیپلوئیدی می توانند در محل یک ژن 2 آلل همشکل و یا 2 آلل متفاوت قرار گیرندد چنانچه روی هر دو کروموزوم آلل ها مشابه باشند این حیوان در رابطه با این لوکوس، همگن یا هموزیگوت می باشد. اگر آل ها در یک مکان ژنتیکی متفاوت باشند در نتیجه ژنها ناهمگن یا هترو زیگوت می شوند. از آنجایی که نرها یک تعداد کروموزوم مضاعف هستند در نتیجه نمی توانند هتروزیگوت باشند.
غالب – مغلوب
اگر در لوکوس مشابه روی هر دو کروموزوم آلل های مشابه بیایند. (هموزیگوت) حیوان آن گونه که آلل ها با هم دیگر مطالبقت دارند دیده خواهد شد. اما در زنبور هایی که همگن نیستند چگونگه است وقتی که برای مثال از طرف مادری ژن برای زرد شدن حلق شکمی و از طرف پدری برای سیاه شدن را به ارث می برند؟ این زنبورها رنگ زرد را به ارث خواهند برد . برای اینکه این آلل غالب روی رنگ سیاه می باشد. در عمل یک مقدار پیچیده می باشد برای اینکه لوکوس های زیادی برای رنگ بدن زنبور وجود دارند و در به ارث بردن غالب یا مغلوب در حیوانات ناهمگن تنها بخش غالب دیده خواهد شد. وبه عبارتی مغلوب توسط آلل های غالب تحت فشار قرار گرفته و مخفی می باشند. (به عبارتی به ارث برده میشن ولی دیده نمیشن)
انتقال ژنتیکی صفات
ژن ها با لوکوس های ناهمگن دو ماده متفاوت ساختمانی یا فرماندهی را تولید می کنند آنها می توانند تأثیرات متفاوت جدا از هم یا در مقابل هم و یا باهم داشته باشند. که در این رابطه روی زنبورها تحقیقات کمی برای مثال، زدن چهار حالت عمومی شناخته شده در تاثیرات ژنها در انتقال صفات وجود دارد. خارج از این هم مشخص نیست. که آیا یک صفت به یک یا چند ژن ژن وابستگی دارد. در مبحث انتقال ژنتیکی صفات اشاره گردید که از لحاظ علمی کامل نیست، بلکه بیشتر توضیح و تفسیر مشاهداتی است که در عمل دیده شده است.( چنانچه در یک گروه حیوانات یک آلل غالب وجود داشته باشد در نتیجه آلل های مغلوب نسل یه نسل ناشناخته با ارث برده می شوند.
اشتباه ژنتیکی
موتاسیون ها( جهش ها) به معنی خوش شانسی یا فاجعه می باشد.
اشعۀ رادیواکتیو، درجه حرارت بالا، بعضی از مواد شیمیایی و یا ویروس ها می توانند مواد ژنتیکی را تغییر بدهند. این تغییرات در ژنتیک موتاسیون نامیده می شود. موتاسیون در طبیعت هم به صورت ناگهانی به وجود می آید. ژن جهت یافته می تواند در ساختمان و مواد فرمان دهنده تغییراتی به وجود بیاورد. جهش ها می توانند تاثیرات متفاوتی داشته

باشند.
1- بدون تاثیر: در روی یک مواد فرمان دهنده (ژن) تنها یک قسمتی تغییر پیدا می کند که روی جریان فرماندهی هیچ تآثیر ندارد. یا اینکه یک ژن که تغییر پیدا می کند با توجه به این می تواند عمل خود را انجام بدهد.
2- تغییرات برای بقا: یک ماده فرمان دهنده(ژن) تغییر یافته، می تواند عمل خویش را به شکل دیگر یا بهتر و یا بدتر انجام بدهد. یا اینکه یک ماده ژنتیکی ویژگی خویش را بطور دیگر نشان می دهد. برای مثال ایجاد یک رنگ جدید یا ثبات آن. این چنین موجود زنده ای با این جهش که برایش پیش آمده می تواند همزیستی بهتری با محیط

داشته باشد و یا اینکه برای بقای آن مضر باشد.
3- متلاشی شدن یک ژن. چنانچه ساختمان یک بنای فرماندهی و یا مواد فرماندهی را نتوان دیگر روی کروموزوم ها پیدا کرد علت آن به وجود آمدن آللهای ژنتیکی دیگری است که توسط جهش به اشتباه ساخته شده اند می باشد تنها جهش هایی که از روی تخم و یا با اسپرم به نتاج داده می شوند می توانند تاثییر روی نسل بعدی داشته

باشند.

تاثیرات متقابل ژن ها
چهار حالت هستند
تاثیرات متقابل آلل ها انتقال صفات مثال
تماماً بلوکه می کنند یا آن را می پوشانند غالب/ مغلوب حلقه زرد روی بدن سیاه-سیاهی چشم در مقابل چشم سفیدی- نرمال روی اشتباه ژنتیکی زیاد
دوطرف مانع تاثیرات یکدیگر می شوند میانه قرار گرفت میانه قرار گرفتن سطح زرد در زنبورهای ناهمگن کوچکتر از زنبورهای همگن و سطح نمدی انتهای ناهمگن باریکتر از سطح نمدی زنبورهای همگن خالص کارنیکا و پهن تر از زنبورهای خالص ملیفرا می باشد
بی تاثیر بوده کودومینانس کلیه مواد پروتئینی در آنزیم های گوارشی که در انباره ژن ها برنام ریزی شده اند میتوان در شیره گوارشی اثبات کرد
تاثیرات مکمل متقابل دارند فوق غالب زنبورهای با ژن های ناهمگن غالب نسبت به همگن ها معمولا تمایل یشتری به نیش زدن دارند زنبورهای با ژنتیک ناهمگن قدرت جمع آوری بیشتری از همگن دارن


تاثیرات چند ژن برای یک صفت
اغلب صفات مهم برای زنبوردار در پرورش زنبور عسل توسط تعداد زیادی ژن تحت تاثیر قرار می گیرند برای مثال قدرت جمع آوری، آرام بودن، طول خرطوم، نشست روی قاب،مقاومت در مقابل بیماریها، مدارا با کنه واروا و زمستان گذرانی. صفت جمع آوری شهد برای مثال از تاثیر زیادی از بخش های صفات دیگر در ژنتیک زنبور به وجود می
آید.

صفت:
وقتی حیوان را توصیف میکنیم در هر صورت در مورد صفات صحبت میکنیم/ صفت خصوصیات قابل مشاهده یا قابل اندازه گیری در فرد و همچنین قابل توارث نظیر رنگ چشم زنبور می باشد. برای مثال رنگ نوارهای شکمی زنبور نر، رنگ پوشش بدن، مثالهایی از صفات قابل مشاهده است. و اگر بخواهیم مثالی برلی صفات قابل اند ازه گیری بیاریم میشود میزان تولید عسل رو ذکر کرد/ نقطه ای که باید دراینجا در نظر گرفت به طور مثال ممکن است رنگ پوشش بدن حیوانی قرمز و وزن شیرگیری 576 پوند باشد، اما رنگ پوشش بدن قرمز و وزن شیرگیری 576 پوند به خودی خود صفت نیستند،صفات رنگ پوشش بدن و وزن شیرگیری می باشد، قرمزی و 576 پوند مقدار اندازه گیری شده یا
مشاهده شدۀ عملکرد برای صفت رنگ پوشش بدن و وزن شیرگیری است یعنی آنها( قرمزی و 576) فنوتیپ های این صفات هستند. یه مثال دیگه برای اینکه فرق بین صفت و فنوتیپ مشخص بشه شاید همه شنیدین که مثلا میگن خلق و خوی ناپسند از صفات بارز این لاین هست در این مثال خلقو خوی صفت است ناپسند فنوتیپ این صفت رابیان میکند/ اغلب عزیزان کلمه فنوتیپ را برای توصیف خصوصیات ظاهری دام استفاده میکنند و این تصور را به وجود می اورد که فنوتیپ به مفهوم صفات ظاهری دام است که اشتباه است در واقع به تعدا صفات مشاهده شده یا اندازه گیری شده در حیوانات فنوتیپ وجود دارد درواقع در بعضی مواقع فنوتیپ ها خیلی بیشتر از صفات ظاهری دام رو توصیف میکنند مثلا وجود شاخ که یه صفت هست فنوتیپ های ممکن برای این صفت میشود شاخ دار، بی شاخ، شاخ سوزی شده،/ اغلب کلمه عملکرد به جای فنوتیپ برای صفات قابل اندازه گیری ( نه قابل مشاهده با چشم) به کار می رود.
صفات کمّی
صفاتی که بروز آنها به راحتی قابل اندازه گیری باشه مانند تولید عسل ولی در عین حال افراد را نمیتوان به گروه های فنوتیپی طبقه بندی کرد
فرق دو تا صفت کمی و کیفی به شرح زیر هستش
صفات کیفی1-توارث آنها به وسیله یک یا تعدا کمی ژن کنترل میشه و اثر یک ژن منفرد قابل تشخیص هستش2- گروه های فنوتیپی مشخص و توزیع آنها نا پیوسته است.3- واحد مطالعه، افراد هسستند.4- عوامل محیطی بر تظاهر آنها اثر زیادی ندارن. (یعنی یه سری ازعوامل محیطی بر روی ژنها میتونند تاثیر گذار باشند). 5- نحوه توارث به وسیله

شمارش و محاسبه نسبتها بررسی میشود.
صفات کمّی
1- توارث آنها به وسیله ژنهای زیادی کنترل میشود و اثر هر ژن بسیار کم است و معمولا قابل تشخیص نیست2- تنوع تظاهر این صفات ، توزیع پیوسسته دارد و معمولا نرمال است 3- واحد مطالعه جامه است4- عوامل محیطی بر تظاهر انها موثر است5- با استفاده از پارامترهای آماری جامعه ( میانگین و انحراف معیار ) مطالعه

می شوند.

تغییرات پیوسته صفات کمی در جامعه در اثر دوعامل صورت می گیرد

1- تفرق تعداد زیادی ژن که یک صفت کمی را کنترل می کنند و هر ژن اثر بسیار اندکی بر کنترل آن صفت دارد.
2- تغییرات پیوسته ای که مربوط به عوامل محیطی است/
اثر ژن ها معمولاً در صفات کیفی به صورت غلبه و درصفات کمّی به صورت افزایشی ( غالب نبودن) ظاهر می شود همچنین اثر غالب بودن با توجه به میزان شایستگی به صورت های متفاوت ظاهر می شود

لقاح یا بارو شدن تخم
اتحاد سلول جنسی نر با سلول ماده را عمل لقاح یا بارور شدن تخم و سلول دیپلوئید حاصل را تخم بارور می نامند. درقسمت بالایی تخم ملکه سوراخ کوچکی بنام میکروپیل وجود دارد که محل داخل شدن اسپرماتوزوئید هاست. پس از تلقیح ملکه ( چه به صورت مصنوعی و چه به صورت طبیعی) اسپرماتوزوئید ها در کیسه ذخیره اسپرم یا اسپرم دان آن ذخیره می شوند. از کیسه ذخیره اسپرم با عمل پرتابی چند اسپرماتوزئید به درون لوله رحمی( اویداکت) فرستاده می شود. تخم ملکه از انتهای لوله رحمی می گذرد و وارد مهبل می شود.این تخم در مهبل باقی می ماند و در این قسمت منفذ آن ( میکروپیل) در مقابل مجرای خروجی اسپرم دان قرار می گیرد و یک یا چند اسپرماتوزئید وارد آن می شود. بعد از اینکه اسپرماتوزئید ها وارد تخم شدند و تغییر شکل یافتند و زایده (دم) آنها از بین رفت، سرهابزرگتر شده و مجدداً به هسته تبدیل می شوند( البته بستگی به تعداد اسپرماتوزئید وارد شده به تخم هستش که چند هسته تشکیل بشه و به عبارتی به ازای یک اسپرماتوزئید دو هسته طی تقسیم میوزی (در جنس نر) تشکیل می شود) سپس در قسمت بالایی تخم و در داخل سیتوپلاسم به پایین منتقل می شوند در این هنگام تخم در حال بلوغ هست و تقسیمات هسته ای تمام می شود . هسته تخم در سیتوپلاسم حرکت و با یکی از اسپرماتوزئیدها برخورد میکند هسته تخم و اسپرماتوزئید به هم نزدیک شده و دیواره آنها ازبین رفته و روی محور تقسیم منتقل و سلول دیپلوئید ایجاد می شود . بنابراین هریک از گامت های نر و ماده 16 کروموزم دارند که در اثر اتحاد آنها تعداد کروموزم ها در تخم 32 عدد می شود. بعد از آن تقسیمات میتوزی شروع می شود و رشته های مشابه کروموزمی از هم جدا می شوند و به طرف قطب ها می روند و دو هسته جدید دیپلوئید به و جود می آید از این زمان به بعد هست که رشد و نمو تخم شروع می شود /
بکرزایی: زمانی که ملکه تخم را بدون دریافت اسپرماتوزئید از مهبا عبور می دهد و هسته اولیه تخم بدون دریافت اسپرماتوزئید به انتهای دیگر تخم منتقل می شود و سپس با تقسیم های میتوز رشد و نمو زنبور آغاز میگردد. هسته تخم در این حالت 16 کروموزمی بوده چون اسپرمی دریافت نمیکند و زنبور نر حاصله 16 کروموزوم خواهد داشت که این تولید مثل را بکر زایی گویند و در سه حالت اختیاری و تمام شدن اسپرم و عدم جفتگیری حاصل می شود.
اهمیت تقسیم سلولی و بلوغ سلول های جنسی
از مطالب گفته شده در زمینه تقسیمات سلولی مواردی که در اصلاح نژاد اهمیت دار شامل
1- تقسیم میتوز که در زنبور در حال رشد انجام میگیرد با عث می شود تمام سلولهای بدن زنبور عسل به تعداد مساوی، دارای کروموزوم های مشابه باشند و از انجا که هر جفت کروموزوم حامل ژن های به خصوصی است تمام سلولها ژنهای یکسانی دارند.
2- کاهش تعداد کروموزوم از 32 با 16 عدد در زمان بلوغ و تولید سلول جنس ماده توسط تقسیمات میوزی سازو کاری ایجاد می کند که با آن، تخم بارور شده همیشه دارای 32 کروموزوم باشد
3- جدا شدن دو کرو موزوم مشابه در تقسیم میوز و تصادفی بودن توزیع آنها در هسته ها، سبب ایجاد ترکیب های متفاوت کروموزوم ها در هسته اولیه می شود.
4- چون زنبور نر از تخم تلقیح نشده یا گامت ماده به وجود می آید از نظر اصول ژنتیک معادل گامت و نسل جدید منظور نمی شود.
5- هنگام تولید و تکثیر سلولهای جنسی نر کاهش کروموزمی صورت نمیگیرد و تمام اسپرماتوزئیدها ژنهای کاملاً یکسان بدنی دارند. بنابراین اسپرماتوزئید در زنبور نر معادل گامت مادری است که ملیون ها برابر تکثیر شده است.
6- بعد از آمیزش ملکه با یک زنبور نر، تمام اسپرماتوزئید های موجود در کیسه ذخیره اسپرم ملکه یکسان است و تفاوت های ژنتیکی که در زنبورهای کارگر( نتاج) دیده می شود به دلیل تفاوت در گامت هایی است که خود ملکه تولید می کند.
7- تفاوت های ژنتیک بین زنبورهای نر، به سبب تفاوت موجود در گامت های ملکه است.
وراثت در زنبور عسل
والدین ونتاج می توانند خیلی شبیه به هم و یا متفاوت از هم باشند. برای زنبورعسل هم قانون وراثت همانند موجودات دیگر می باشد ولی زنبور ها موارد استثنایی هم دارند برای مثال ملکه زنبورها با چند زنبور نر جفت گیری میکند که هر کدام از آنها(نرها) تنها نیمی از مواد ژنتکی را با خود حمل میکند . علاوه بر این جنسیت نیز به طریق خاص ژنتیکی مشخص می گردد و رابطه خویشاوندی در جمعیت هم پیچیده است
ترکیبات جدید درسلولهای تخم بارو شده
در دستگاه تولید مثل ملکه تشکیل تعداد زیادی از ترکیبات جدید ژنتیک والدین امکان پذیر می باشد.
نقطه/. خاطر نشان میشود که قبلا در سلولهای بارور(تخمک) آلل های مادر و پدر ملکه به طور تصادفی تقسیم شده اند. که طی تقسیم میوزی کاهش می یابند
یک ملکه با 8 تا 12 نر جفتگیری میکند در نتیجه 8 تا 12 سلول اسپرم متفاوت سلول تخم را بارو می نمایند.
اطلاعات ژنتیکی هتروزیگوتی در کارگرها و ملکه :کار گرها و ملکه از تخم لقاح شده به وجود می آیند . در زمان لقاح اسپرم وارد سلول تخم شده و در هسته مر کزی سلول تخم لقاح شده کروموزوم های پدری و مادری به هم متصل می شوند. اینچنین ملکه و کارگرها دارای تعداد کروموزوم های دو برابر می شوند
تقسیم سلولی و ویژگیهای سلول همانند ار گانیسم های چند سلولی یک زنبور در اثر تقسم و تکثیر سلول ها تکامل پیدا می کند . بعد از لقاح در فازهای مختلف رشد سلول و تقسیم صورت می گیرد که در اثر این عمل یک موجود زنده از یک سلول تخم تکامل یافته متولد می شود. این فعالیت توسط ژنها فرمان داده می شود هر سلول باید به همین خاطر اطلاعات مورد نیاز را در خود داشته باشد بنابراین ساختمان ویژه کروموزم که قبل از تقسیم می تواند دقیقاً کپی شود هیچ اطلاعاتی از بین نمی رود بعد از دوبرابر شدن مواد ژنتیکی سلول مادر به دو سلول دختر همانند یکدیگر تقسیم می شود. بعد از تقسیم سلولی هر دو سلول جدید ساخته شده دارای مواد ژنتیکی کاملاً همانند یکدیگر هستند در سلول های خاص ژنهایی که مورد نیاز نیستند کنار زده می شوند. البته خاطر نشان میشود قبل از اینکه کروموزوم ها دو برابر شوند از طول به دو رشته تقسیم می شوند / قبل از اینکه سلول تقسیم شوند تعداد کروموزوم ها دو برابر می شوند و سلولهای جدید نیز با تعداد کروموزم های مشابه خواهند بود به خاطر همین تمام سلولهای یک موجود زنده دارای آلل های همانند و بدینوسیله نیز اطلاعات ژنتیکی همانند می باشند. اگر سلولهای مادر آلل C1،C2 را با خود حمل نماید بنابراین در هر دو سلولهای دختر نیز آلل های C1،C2 موجود می باشداین قاعده برای تخم سلول ملکه، کارگر و نر نیز اعتبار دارد.
موارد استثنایی در تقسیم ( منظور از استثنایی همام اشاره به تقسیم میوز هست)
در تقسیم میوزی در تخمدان ملکه، تعداد کروموزوها نصف می شوند و بدین وسیله تخم هایی با تعدادی کروموزم های هاپلوئیدی به وجود می آیند که داخل آن ژنهای پدر و مادر ملکه اتفاقی تقسیم شد ه اند به همین خاطر همه سلولهای تخم دارای مواد ژنتیکی متفاوتی هستند . در تخمدان ملکه سلولهای ملکه به وجود می آیند. کروموزوم ها و به همراه آنها آلل های والدین نیز اتفاقی در سلول تخم تقسیم شده اند / یک ملکه با آلل های B1، و B3 نه تنها سلولهای تخم با آلل B1، بلکه همچنین سلولهای تخم با آلل B3، را نیز به وجود می آورند.و مشابه آن نیز برای همه لوکوس ها معتبر هست.
تشکیل سلولهای اسپرم
سلولهای اسپرم و سلولهای بدن نرها با خود ژنتیک و همچنین آلل های همانند را حمل می کنند. بدن سلول نرها هاپلوئید بوده و در تشکیل اسپرم ها در بیضۀ نرها نیاز به تقسیم شدن نیست. اسپرم ها و سلول های بدن نرها دارای مواد وراثتی شبیه به هم هستند که این نشان دهندۀ این نقطه است که نرها از تخم های لقاح نشده به وجود می آیند.اسپرماتوژنز در هشتمین روز مرحله شفیرگی قبل از تولد اتفاق می افتد. اسپرماتوگونیها در داخل حدود 2000 لوله استوانه ای بیضه لاروهای نر قرار دارند و در انتهای بالایی لوله ها تعداد زیادی اسپرماتوسیت وجود دارد. اسپرماتوسیتها در مسیر حرکت خود به طرف پایین لوله های اسپرم ، تقسیم شده و توده ای از اسپرماتوسیتهای اولیه را تشکیل می دهند که برای میوز آماده می باشد.
لقاح
کار گرها و ملکه ها از تخم های لقاح شده به وجود می آیند قبل از اینکه ملکه تخم ریزی کند یک اسپرم از اسپرم دان مهاجرت کرده و بعد از سوراخ کردن دیوارۀ سلول تخم به داخل آن وارد می شود سپس هر دوهسته سلولی در هم ادغام می شوند و از سلول تخم لقاح شده سلولهای بدن یک کارگر و یا ملکه به وجود می آید. اطلاعات ژنتیکی از پدر و مادر ملکه در داخل سلول تخم لقاح نشده اتفاقی وجود دارند. اسپرم های نرهای متفاوت سلول های تخم را بارو می کنند و بدین وسیله از یک ملکه نتاج متفاوتی با اطلاعات ژنتیکی مختلف به وجود می آید. این بدان معنی است که ملکه های دختر از یک مادر می توانند مواد ژنتیکی مختلفی داشته باشند.
ژنتیک پدری
ملکه از یک تخم لقاح شده به وجود می آید که نیمی از مواد ژنتیکی آن از سلول مادری و نیمی دیگر از نرها می باشد . اما نرها از تخم های لقاح نشده به وجود می آیند و همان طور نیز بدون هر گونه تغییری مواد ژنتیکی را توسط اسپرم انتقال می دهند. بنابراین مواد ژنتیکی ملکه (جدید) از یک ترکیب جدید ژنهای مادر و مادر بزرگ پدری ( که میشود مادر پدرش) حاصل میشود . در مقایسه با حیوانات دیگر مادر نرها ژنتیک پدری را به همراه دارد بنابراین نرها ژنتیک سلولهای جنسی مادرهای خویش را به همراه دارند. به عبارتی نرها حامل و تکثر کنندۀ وراثت هستند برای مثال اگر به فرض یک ملکه با نام(k ) که نام مادرش(MK) باشد و نام پدرش ( V) و نام پدربزرگش
(MV) باشد . نیمی از ژن ملکه(K ) سرچشمه گرفته از مادرش) M K) و نیم دیگر از پدرش (V). سلولهای اسپرم و سلولهای بدن یک نر دارای ژنتیک همانند هستند آنها از نظر ژنتیکی همانند سلول تخمی هستند که از آن زنبور نر به وجود آمده است. سلول تخم سرچشمه گرفته از مادر نر( MV) است
بنابراین مواد ژنتیکی ملکه (k) ترکیبی از سلول تخم مادر( MK) و سلول تخم مادر پدرش.(MV).
را بطۀ خویشاوندی در جمعیت زنبور عسل
زنبور ملکه، مادر تمام زنبور ها د داخل یک جمعیت می باشد. سلول اسپرم نرها بعد از جفت گیری در داخل کیسه اسپرم ملکه ذخیره می شود . بنابراین ملکه همزمان حمل کننده مواد ژنتیکی از طرف پدری و مادری می باشد. نتاج ملکه مادر را نرها، کارگرها، و ملکه های جوان در بر می گیرند. از آنجایی که نرها از تخم لقاح نشده به وجود می آیند بنابراین تنها دارای مواد ژنتیکی مادری می باشند. کارگرها و ملکه هی جوانی که از یک پدر باشند یک مجموعه فوق العاده را به وجود می آورند . از انجایی که کلیه سلول های اسپرم یک نر کاملاً دارای مواد ژنتیکی یکسان می باشند( هموزیگوت) بنابراین زنبورهای کارگر و ملکه های جوان این گروه فوق العاده از نظر ژنتیکی شبیه به هم هستند و درجه خویشاوندی این گروه به طور متوسط 75% می باشد . ولی در حفتیگیری طبیعی نرهای شرکت کننده قانوناً از ملکه های متفاوتی سرچشمه گرفته اند که در این موقع کارگرها و و ملکه های جوان از گروهای متفاوت دارای پدر های متفاوت و ناتنی هستند. نسبت خویشاوندی بین گرو های ناتنی با یکدیگر به طور متوسط 25% می باشد. در داخل یک جمعیت کندو دو نسل متفاوت زندگی می کنند ملکه(k) در سلولهای تخم خود دارای یک ترکیب ژنتیکی از مادرش (Mk) و یک ترکیب از پدرش (Vk) دارد. همراه سلول تخم این ژنتیک به نرها ((s،کارگرها(A)، و ملکه های دختر(T) انتقال داده می شوند. نرها از یک تخم لقاح نشده به وجود می آیند و به همین
دلیل تنها ژنتیک مادرشان را به همراه دارند . اما کارگرها و ملکه های جوان از سلول تخمی که توسط اسپرم بارور شده اند به وجود می آیند. سلولهای اسپرم دارای ژنتیک مادر نرها می باشند. این مادربزرگ ( مادر نرها) از نظر ژنتیکی پدرهای کارگرها و ملکه های جوان می باشند.
تاثیرات غالب مادری
صفات یک جمعیت کندو به شدت توسط مواد ژنتیکی مادری تحت تاثیر قرار می گیرد که آن به دو دلیل می باشد.
کلیه کارگرها و ملکه های دختر دارای نیمی از موادر ژنتیکی از ملکه آن جمعیت و نیمی دیگر از 8 الی 12 نر مختلف دیگر می باشند. لذا در داخل جمعیت، قوی ها و ضعیف ها که از پدرهای متفاوت هستند همدیگر را بی اثر می کنند. نه تنها هسته مرکزی بلکه همچنین پلاسمای سلول دارای بخش کوچکی از مواد ژنتیکی است. سلول اسپرم تشکیل شده از هسته سلول و فاقد پلاسما می باشد . اما سلول تخم با خودش نه تنها پلاسما بلکه مواد ژنتیکی مادری را نیز با خود حمل می کند.
به ارث بردن جنسیت
نرها از تخم های بارور نشده، کارگرها و ملکه ها از تخم های بارور شده به وجود می آیند. جنسیت هم در زنبور عسل توسط ژنهای جنسی تعیین می شود.در این ژن جنسی ، آلل های متفاوتی وجود دارند. اگر یک سلول تخم دو آلل متفاوت داشته باشد. از آن یک کارگر و یا یک ملکه به وجود می آید. چنانچه تنها یک آلل جنسی وجود داشته باشد از این تخم یک نر متولد می شود. یک تخم بارور نشده تنها یک دست کروموزم داشته( هاپلوئید) و در نتیجه تنها یک آلل جنسی دارد. که از آن نیز تنها یک نر به وجود می آید. چنانچه تخم بارور شود قانوناً 2 آلل جنسی متفاوت در کار است که از آن یک کارگر و یا یک ملکه به وجود می آید. بعضی از مواقع یک تخم بارور شده 2 عدد آلل جنسی مشابه دارد. بنابراین باید از آن یک نر با کروموزوم های دیپلوئیدی به دنیا بیاید. لاروهای نرهای دیپلوئید توسط کارگرها ملکه شناخته شده و دور ریخته می شوند. از انجایی که ملکه کلیه تخم های بارور شده را در حجرهای کارگر می ریزد بنابراین در حجرهایی که این تخم های نر دیپلوئیدی ریخته شده خالی مشاهده می شود و در بیشتر مواقع در این حجره های خالی مجدداً توسط ملکه تخم ریزی می شود قبل از اینکه زنبور دار متوجه بشود.
تعیین جنسیت
ملکه ها و کارگرها در لوکوس خود در تعیین جنسیت دارای 2 آلل متفاوت می باشند( مانندS4، S7) از تخم هایی با دو آلل جنسی متفاوت یک زنبور ماده تکامل پیدا می کند. تخم های لقاح نشده تنها دارای یک آلل جنسی می باشند(مانندS6) و از آنها زنبور نر به وجود می آید. تصادفاً یا در جفتگیری های خویشاوند ( هم خون) می تواننداز

تخم های بارور شده نیز دو آلل جنسی همانند با هم بیایند(S8tS8) از چنین تخم هایی نرهای دیپلوئید تکامل پیدا می کنند که توسط زنبورها ، لاروهای آنها دور ریخته می شوند . در کل 15 تا 20 آلل و در بعضی منابه به 22 آلل جنسی( اشاره شده) وجود دارند و چنانچه همانند در آنها زیاد باشد در نتیجه امکان تولید تخم های نر دیپلوئیدی 1 به 15 الی 1 به20 -22خواهد بود. و در نتیجه هر 15 تا 20 تخم بارور شده یک تخم نر دی پلوئید خواهیم داشت. از آنجایی که جفتگیری اتفاقی صورت میگیرد تخم های نرهای دی پلوئید زیاد و کم مکرراً به وجود خواهد آمد. در جفت گیری زنبور های خویشاوند تعداد کمی آلل جنسی نقش دارند. بنابراین شانس به وجود آمدن تخم های نرهای هاپلوئید ی بزرگتر می شود.
آلل های جنسی در پرواز جفتگیری
فرض کنیم که در ژنتیک یک گروه بسته جمعیت زنبورها ده آلل جنسی متفاوت وجود دارند. از نظر تئوری از هر پنج نر، یک نر (به فرض به رنگ قرمز علامت گذاری شده است) مثلا ً ملکه آلل هایی که به همراه خود دارد ( S5، S7). اگه این ملکه در جفتگیری با ده نر متفاوت جفتگیری کنه که آللهای به همراه آنها به فرض

(S10,S7,S5,S8,S9,S4,S2,S3,S6S1) از این ده آلل 2 نر (S7,S5) به رنگ قرمز هستند چون بالا هم گفتیم از هر ده نر یکی به رنگ قرمز پس در ده نر دوتاش قرمز رنگ میشه رنگ قرمز هم فرزی در نظر گرفته ایم که علامت گذاری شده است. هر سلول اسپرم در کیسه اسپرم با یکی از آلل های جنسی تخم ملکه ترکیب می شود( S5، S7). و به این ترتیب یکی از ده تا تخم بارور شده تبدیل به تخم نر دیپلوئید می شود اگر اسپرم های داخل کیسه اسپرم تنها دو آلل جنسی ملکه را داشته باشند در نتیجه 50% تخم های بارور لقاح شده تبدیل به نر دیپلوئید می شوند.
نقطه/ اگر ملکه ای خالص ولی با کره با نرهای بیگانه غیر خالص جفتگیری کند زنبورهای نر متولد شده از این ملکه خالص، خالص خواهند بود.
وابستگی و غیر وابستگی صفات به یکدیگر
در سال 1822 تا 1884 جرج مندل کشیش اتریشی مشاهده کرد که صفات مختلف در گیاهان به دلخواه با هم ترکیب می شوند. آلل های متفاوت با قاعده اتفاقی از یک نسل به نسل دیگر انتقال پیدا می کنند. حتی ژن های یک کروموزوم توسط تعویض قسمتی از کروموزوم کراسینگ آور اغلب از یکدیگر جدا می شوند. بنابراین ژنهای متفاوت بدون
وابستگی به ارث برده می شوند. به همین خاطر صفاتی مانند رنگ کیتین، کوبیتال ایندکس، زمستان گذرانی و توان جمع آوری تقریباً به دلخواه ترکیب می شوند. عمل یک ژن می تواند تاثیر روی تعدادی عملیات دیگر داشته باشد. بدین وسیله یک ژن هم زمان روی تعدادی صفات تاثیر می گذارد این بدین معنا است که وجود یا عدم وجود یک آلل می تواند همزمان تعداد زیادی صفات را تغییر بدهد.

علم وراثت در پرورش عملی زنبور عسل
1- ملکه ها دارای نیمی از وراثت مادری و پدری می باشند . سرچشمه دقیق نرها اغلب معلوم نیست
2- ملکه های انتخاب شده برای پرورش دارای تکیبا متفاوتی از ژن های مادری و پدری دارند. این وظیفه پرورش دهنده است که همیشه ملکه هایی با بهترین خواص ژنتیکی برای ادامه پرورش به کار گیرد
3- نرها از یک تخم لقاح نیافته به وجود می ایند بنابراین نرها فاقد صفات پدری می باشند و در نتیجه جفت گیری های اشتباه ملکه تاثیری روی صفات نر ها نخواهد داشت.
4- در واقع از نظر ژنتیکی مادر نرها پدر ملکۀ جدید می باشد.
5- حجره های خالی کارگرها روی قاب نشان دهنده جفت گیریهای خویشاوندی هستند که همه عزیزان گرامی این موضوع را می دانند.
6- آلل ها ی متفاوت می توانند در مقابل یکدیگر قرار گیرند، همدیگر را تحت فشار قرار دهند و مانع یکدیگر بشوند، یا تاثیر روی یکدیگر نداشته باشند ویا اینکه مکمل یکدیگر باشند. صفات می توانند از نسلی به نسل دیگر بدون جلب توجه و رویت انتقال داده شوند. توسط تاثیرات بعضی از آلل ها روی هم دیگر ، صفات می توانند قوی تر خود را ظاهر سازند.
7- صفات متفاوت زنبورها قاعدتاً اختیاری با یکدیگر و بدون وابستگی به یکدیگر به ارث برده می شوند.
8- چنانچه یک ژن روی صفات زیادی تاثیر بگذارد در نتیجه آنها با هم تغییر پیدا می کنند.
9- صفات مهم برای پرورش دهنده اغلب توسط ژن های زیادی تحت تاثیر قرار میگیرند
وراثت پذیری و همبستگی صفات
وراثت پذیری معیاری برای تاثیر ژنتیکی می باشد. تاثیرات ژنتیکی و غیر ژنتیکی با هم دیگر تعیین کنندۀ صفات زنبورهای یک جمعیت می باشند. برای پرورش نیاز به یک معیار برای تاثیر ژنتیکی می باشد. این معیار را وراثت پذیری(h2) می نامند.
انتخاب وراثت پذیری را کاهش می دهد
میلیونها سال می باشد که طبیعت در حال گلچین و انتخاب کردن واریته ها می باشد. چنانچه انتخاب روی یک صفت توسط طبیعت و انسان در یک جهت باشدصفت انتخاب شده را می توان تنها با هزینه زیادی بهتر نمود. این مسئله به طور مثال در صفت توان جمع آوری معتبر می باشد. زیرا طبیعت بهترین آنها را قبلاً انتخاب نموده است. در مقابل این مسئله اگر پرورش دهنده روی صفت بچه دهی کم، کار کند که طبیعت تضاد آن را ( بچه دهی و تهاجمی) برای زنبور عسل انتخاب کرده است روی چنین صفاتی کار پرورش انجام دادن همراه با موفقیت خواهد بود.

همبستگی صفات
معیاری برای وابستگی دوصفت

چنانچه صفتی با پرورش بهتر شود در کنارش صفات دیگر نیز تغییراتی خواهند داشت علت این موضوع در این است که یک ژن می تواند همزمان روی تعداد زیادی صفات تاثیر داشته باشد. این چنین صفات ژنتیکی با یکدیگر همبستگی دارند نه تنها ژنها بلکه تاثیرات محیطی نیز همزمان می توانند روی تعداد زیادی صفات تاثیر بگذارند. برای مثال شرایط خوب عرضه شهد نه تنها روی قوی تر شدن جمعیت بلکه همزمان روی تولید عسل نیز تاثیر می گذارید با مشاهده مستقیم وابستگی بین دو صفت که نه تنها ژنتیک بلکه محیط نیز روی آنها تاثیر می گذارد .
نتیجه آمیزش خویشاوندی و غیر خویشاوندی
آمیزش حیوانات خویشاوند نتیجه اش کاهش توان تولید می باشد که دپرسیون خویشاوندی نامیده می شود که تاثیرات انرا می توان در صفاتی که در انتخاب طبیعی دیده نمی شوند ( درجه خویشاوندی را می توان اگر ریشه و سرچشمه والدین شناخته شده باشند محاسبه نمود و این در صورتی امکان پذیر است که ملکه رو به صورت مصنوعی تلقیح کرد) مشاهده کرد مانند وضعیت تحرک و بقاء، قدرت جمع آوری و تهاجم.
کارگرهای حاصل از آمیزش خویشاوندی به وجود می آیند: سبک تر، دارای طول عمر کوتاهتر و در مراقبت از نوزاد نیز بی توجه تر می باشند.
تاثیرات آمیزش خویشاوندی در ملکه: باعث کاهش وزن و در نتیجه کاهش تعداد لوله های تخمدانی می گردد که این به نوبه خود تاثیر منفی در توان تخم ریزی ملکه خواهد داشت ضمناً میزان تخم ریزی ملکه در نتیجه انتخاب لارو برای پیوند زدن ( کیفیت لارو برداشتی)نیز موثر است چرا که هر چقدر لارو برداشتی از نظر سنی بالاتر باشد در نتیجه حجره آن دیرتر و کمتر با ژله رویال پر خواهد شد که ملکه نسبت به بقیه کوچکتر خواهد شد و درنتیجه تعداد لوله های تخمدانی چنین ملکه ای نسبت به بقیه کمتر بوده که به نوبه خود در توان تخم ریزی ملکه تاثیر منفی دارد. به غیر از این مورد حدس زده می شود که تولید فرمون ملکه کاهش یافته که در نتیجه جمعیت چنین ملکه ای دارای نشست ناآرامی روی قاب هستندو تهاجم بالایی دارند. به وجود آمدن تخم های نر دیپلوئید که توسط زنبورها قبل از اینکه خود زنبور دار متوجه بشه توسط زنبورها به بیرون ریخته میشود و حجره های خالی روی صفحه شان قابل رویت می باشد.در ضمن تلاقی موجوداتی که از آمیزش خویشاوندی به وجود آمده اند با موجودات غیر خویشاوند تلاقی پیدا کنند در نسل بعدی تاثیرات منفی ( دپرسیون خویشاوندی ) مشاهده نخواهد شد. در امیزش غیر خویشاوندی ( نژاد و لاین های متفاوت) در نسل اول زنبورهای هم شکل، اغلب تهاجمی ، با توان جمع آوری بالا و طول عمر طولانی به وجود می آیند و همچنین روی شان حجره های خالی دیده نمی شود. علت بالا رفتن توان تولیدی توسط آمیزش و ترکیب منابع ژنتیکی متفاوت، تاثیرات هتروزیگوتی نامیده میشود و چنانچه نسل اول به وجود آمده با یکدیگر تلاقی داده شوند تاثیرات هتروزیگوتی در نسل دوم به نصف تبدیل می گردد.که مسئله نوع و نوحره تلاقی پیش می آید که قبلاً در مورد نحوه تلاقی توضیح مختصری داده شده بود/ با تشکر







.
آخرین ويرايش توسط 1 on hony, ويرايش شده در 0.


نمایه کاربر
13490
بهترین کاربر سایت زنبورعسل
بهترین کاربر سایت زنبورعسل
پست: 161
تاریخ عضویت: شنبه ۷ دی ۱۳۹۲, ۹:۴۴ ب.ظ
محل اقامت: تربت جام
تشکر کرده: 76 دفعه
تشکر شده: 100 دفعه
تماس:

Re: توارث در زنبور عسل

پست توسط 13490 »

با با دمت گرم $حوصله$ البالو $ هلو
نمایه کاربر
mellifera
مدیر سایت زنبورعسل ایران
مدیر سایت زنبورعسل ایران
پست: 4166
تاریخ عضویت: پنج‌شنبه ۲۵ آذر ۱۳۸۹, ۱۲:۰۰ ق.ظ
محل اقامت: آذربایجان شرقی-مرند
تشکر کرده: 4565 دفعه
تشکر شده: 2800 دفعه
تماس:

Re: توارث در زنبور عسل

پست توسط mellifera »

13490 نوشته شده:با با دمت گرم $حوصله$ البالو $ هلو

با سلام اقاي قاسمي نزاد بهتر نبود از اقا رضا با استفاده از دكمه تشكر يه تشكري انجام بديم بابت مقاله واقعا خوب و جامعشون. تصویر
نمایه کاربر
aliamooshahi
کاربر سایت زنبورعسل ایران
کاربر سایت زنبورعسل ایران
پست: 3
تاریخ عضویت: شنبه ۲۷ آذر ۱۳۹۵, ۱۱:۱۷ ق.ظ
تشکر شده: 4 دفعه
تماس:

Re: توارث در زنبور عسل

پست توسط aliamooshahi »

با سلام،از آقا رضا ممنونم بخاطر این مقاله واقعا عالی بود ، نکات کلیدی را میتوان از آن گرفت .با توجه به نزدیکی فصل تولید ملکه تقاضا دارم دوستان اگه مطالب روز و جدیدی در مورد ژنتیک زنبور عسل پیدا کرده اند توسایت ارائه کنند.
موضوع جدید ارسال پست

چه کسی حاضر است؟

کاربران حاضر در این انجمن: Bing [Bot] و 10 مهمان